ЖМИ СЮДА! МЫ ПЕРЕЕХАЛИ! НАШ НОВЫЙ САЙТ! SUPERTIGER.RU
Понедельник, 21.10.2019, 06:12 М.АСЛАНЯН, Данная статья адресована тем любителям кошек и владельцам кошачьих
питомников, а также председателям тех клубов и ассоциаций, которые
ставят своей главной целью закрепление и улучшение породных качеств
своих животных путем чистопородного разведения и отбора (селекции).
Сразу подчеркнем, что так как отбор предполагает жесткую выбраковку,
эта цель вступает в конфликт с коммерческим разведением кошек, где
главная цель - прибыль.
ИНБРИДИНГ
профессор кафедры генетики
и селекции, доктор биологических наук;
А.СПИРИН,
профессор кафедры молекулярной
биологии, доктор биологических
наук, действительный член
Российской академии наук
(C) Журнал "Друг" 1996 - 6
Данная статья адресована тем любителям кошек и владельцам
кошачьих питомников, а также председателям тех клубов и ассоциаций,
которые ставят своей главной целью закрепление и улучшение породных
качеств своих животных путем чистопородного разведения и отбора
(селекции). Сразу подчеркнем, что так как отбор предполагает жесткую
выбраковку, эта цель вступает в конфликт с коммерческим разведением
кошек, где главная цель - прибыль.
Инбридинг как компонента чистопородного разведения
В процессе своей работы заводчик-селекционер должен решать, каких самок
с какими из отборных самцов следует спаривать, чтобы их потомство
сочетало определенные признаки и приобретало улучшенные черты. Это
селекционное мероприятие называется подбором пар для скрещиваний.
Подбор пар должен производиться планомерно и систематически, и цель его
изменение генетической структуры популяции животных данного питомника в
желательном направлении или сохранение и закрепление в потомстве
определенного сочетания ценных признаков. Иногда для выведения новых
пород или привнесения в породу совсем новых признаков, ранее ей не
свойственных, применяется межпородное или даже межвидовое скрещивание,
но обычно основным направлением работы селекционера является так
называемое чистопородное разведение - спаривание особей одной породы.
Чистопородное разведение подразделяется на два типа: аутбридинг -
система неродственных спариваний животных внутри породы, и инбридинг -
система спариваний особей, имеющих близкую степень родства, типа
брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры, и т.д. В
общем виде инбридинг предполагает, что спариваемые особи - будущие отец
и мать - имеют общих предков или хотя бы одного общего предка. Хотя для
специалистов важность и необходимость инбридинга в чистопородном
разведении очевидны, среди любителей существует масса мифов и
предубеждений, причем как против самого инбридинга, так и против
использования инбредных производителей в разведении. (Заранее скажем,
что последнее особенно большая ошибка, так как инбридированные отборные
производители являются, как правило, препотентными - их дети получаются
в основном "в отца", - а также часто дают исключительно сильное
потомство.)
Генетическое обоснование инбридинга
В чем же биологическая (генетическая) сущность инбридинга? Все
современные породы животных, включая и кошек, являются гетерозиготными
по многим генам. Это означает следующее. Зигота - оплодотворенная
яйцеклетка - получает и от отца, и от матери по одному полному набору
генов, так что имеет их двойной набор. Если оба гена, ответственные за
данный признак, - один от отца, а другой от матери - идентичны, то это
состояние называется гомозиготным по данному гену, и из яйца разовьется
гомозиготная по этому гену особь. Если же гены эквивалентной пары,
например, определяющие образование черного пигмента волос, различны
(скажем, отец передал ген черного цвета С, а мать - измененный,
например гималайский, ген сs), то особь получится гетерозиготной по
данному гену (Ссs). В последнем случае ген черного цвета доминирует, и
животное внешне (фенотипически) получится черным, но будет носителем
рецессивного (скрытого) гималайского гена. Если такое гетерозиготное
животное - пусть это был черный кот, носитель гималайского гена
скрестить с его родной сестрой, тоже черной кошкой, несущей скрытый
гималайский ген, то в потомстве будет наблюдаться расщепление (рис. 1):
часть потомства будет черного окраса (СС - гомозиготный, и Ссs -
гетерозиготный генотипы), а другая часть - гималайского (сsсs
гомозиготный генотип), Это происходит потому, что при скрещивании этого
черного кота с его черной сестрой их половые клетки гаметы
(сперматозоид и яйцеклетка) - несущие по одинарному набору генов, будут
встречаться во всех четырех возможных комбинациях: С от кота и С от
кошки, С от кота и сs от кошки, сs от кота и С от кошки, сs от кота и
сs от кошки. Следовательно, с вероятностью 1/4 два гималайских гена
(один от отца, другой от матери) сойдутся в одной зиготе и дадут
гомозиготный гималайский генотип и, стало быть, гималайский фенотип у
части котят помета. Другая часть помета, с той же вероятностью 1/4,
окажется гомозиготной по гену сплошного черного окраса (СС). Таким
образом, генетическая сущность инбридинга сводится к процессу
разложения популяции на линии с различными гомозиготными генотипами,
Поскольку при инбридинге гены, бывшие в гетерозиготном состоянии,
переходят в гомозиготное состояние, в последующем поколении, при
скрещивании гомозиготных животных одного окраса не будет наблюдаться
расщепления. Этим путем с помощью инбридинга осуществляется выявление
скрытых признаков, закрепление желательных признаков в поколениях и
создание устойчивых генетических линий.
Наиболее быстрым
практическим путем увеличения гомозиготности у высших животных является
спаривание родных брата с сестрой (сибсов), имеющих общих отца и мать
(при этом не имеет никакого значения, берутся ли сибсыоднопометники или
из разных пометов), а также спаривания отца с дочерью или матери с
сыном. Иногда высказываемое в среде непрофессионалов мнение, что,
дескать, отца с дочерью спаривать можно, а мать с сыном нельзя - миф,
не имеющий никаких оснований; эффект от этих обоих типов инбридинга
совершенно одинаков. Если осуществлять такой тесный инбридинг
(кровосмешение) в течение 1б поколений подряд, то достигается 98%
гомозиготности по всем генам, а следовательно, ввиду отсутствия
расщепления, все особи этих пометов становятся почти идентичными по
генотипу и фенотипу - все дети одинаковы, как близнецы, Конечно, на
практике обычно применяется инбридинг гораздо меньшей степени, и
соответственно достигается гораздо меньшая степень гомозиготности.
Следует отметить, что спаривание троюродных братьев и сестер (общий
прадед) приводит к возрастанию гомозиготности лишь на 2% при
бесконечном числе поколений, Следовательно, инбридинг подобного типа
уже принципиально отличен от более тесных степеней инбридинга и по сути
не ведет к достижению тех целей, которые ставятся перед системой
родственных спариваний. Заводчики, по тем или иным причинам избегающие
инбридинга, могут не бояться спаривать троюродных родственников.
Определение степени инбридинга и коэффициент инбридинга
На основании анализа родословной животного можно качественно оценить
степень инбридинга, которая выражается насыщенностью родословной общими
предками (кличками) по материнской и отцовской линиям. По Шапоружу,
римскими цифрами обозначаются поколения (ряд предков), считая
родительское за первое, дедовское за второе, и т.д. Если общий предок
повторяется и в материнской, и в отцовской части родословной, то
сначала ставится его встречаемость в материнской родословной, а затем,
через черточку, - в отцовской. Тогда скрещивание сын х мать будет
обозначаться как I-II (рис. 2,а), отец х дочь как II-I (рис. 2,6), брат
х сестра как II-II (рис. 2,в, г), дед х внучка как III-I (рис. 2,д),
двоюродные брат х сестра как IIIIII (рис. 2,е), и т. п. Инбридинг типа
отец х дочь (II-I), сын х мать (I-II) и брат х сестра (II-II)
обозначается как очень тесный, или кровосмешение; близкородственное
скрещивание типа II-III или III-II - это тесный инбридинг; а
скрещивание III-IV, IV-III, IV-IV, II-V и т. п, - умеренный инбридинг.
Ввиду отсутствия ощутимых эффектов более отдаленные родственные
скрещивания на практике можно не рассматривать как истинный инбридинг.
Владельцы высококлассных породистых кошек, взяв в руки родословную
кошки, могут сами оценить, как часто и в какой степени использовался
инбридинг заводчиками, участвовавшими в выведении этого питомца.
Для количественного учета степени инбридинга в родословной животного и
тем самым определения меры его гомозиготности английский генетик С.
Райт ввел понятие коэффициента инбридинга (F). Этот коэффициент
вычисляется следующим образом. Сначала считается количество поколений
(стрелок - таких, как на рис. 2) от общего предка А отца и матери до
отца данного животного (р), затем количество поколений (стрелок) от
этого же предка А до матери (т). Эти числа суммируются, и к сумме
прибавляется единица: п = р+ m+ 1. Коэффициент инбридинга
анализируемого животного (пробанда Х) по этому предку равен 1/2 в
степени п: Гa = (1/2)n. Если у отца и матери оказывается несколько
общих предков, то коэффициенты суммируются:
Fx =EF, =E(1/2)n, где i - общие предки А, В, С и т. д.
Для примера рассчитаем коэффициент инбридинга животного (пробанда Х),
полученного от скрещивания родных брата и сестры (II-II, рис. 2,в). В
родословной расстояние (путь) от деда до отца - 1 поколение, от деда до
матери - 1 поколение, следовательно, n= 1 + 1 + 1 = 3, а значит Fв =
(1/2)3 = 1/8. Но у них есть еще один общий предок - их бабушка; от нее
до отца - 1 поколение, от нее же до матери - 1 поколение, а стало быть
Fa будет тоже 1/8. Общий коэффициент инбридинга для Х получается Fx =
Fa+ Fb = 1/8+ 1/8 = 1/4, или 0,25.
Другой пример - скрещивание
деда с внучкой (III-I, рис. 2,д). Здесь у потомства по отцовской линии
поколений (стрелок) нет, т.е. 0 поколений, по материнской линии - 2
поколений, откуда n = 0 + 2 + 1 = 3, и тогда Fx = (1/2)3 = 1/8, или
0,125.
Наконец, пример со скрещиванием двоюродных брата с сестрой
(III-III, рис. 2,е). Общие предки их отпрыска - прадедушка и
прабабушка. От прадедушки до отца - 2 поколения, от него же до матери 2
поколения, т.е. n = 2 + 2 + 1 = 5, и соответственно Fb = (1/2)' 1/32.
То же получается при расчете коэффициента инбридинга на другого общего
предка - прабабушку: Fa = (1/2)3 = 1/32. Следовательно, общий
коэффициент инбридинга Fx = Fa + Fb = 1/32 + 1/32 = 1/16, или 0,0625.
Из имеющихся родословных каждый заводчик или владелец породистого
животного может рассчитать коэффициент инбридинга своих питомцев или их
родителей и прародителей - если в их производстве использовался
инбридинг. Как уже говорилось, этот коэффициент является показателем
степени чистоты (гомозиготности) линий, участвующих в родословной, а
также указанием на возможную препотентность соответствующих
производителей и/или производительниц (см, ниже). Чем выше коэффициент
инбридинга животного, тем больше его генов находится в гомозиготном
состоянии. Естественно, как следует из формулы, коэффициент инбридинга
не может превышать единицы,
Инбредная депрессия и гетерозис
Почему же в человеческом обществе в большинстве цивилизаций существует
либо прямой запрет на кровосмешение, либо осуждение его? Более того,
почему в дикой природе тоже все приспособлено так, чтобы по возможности
уйти от инбридинга и гомозиготности? Главная причина в том, что и дикой
природе, и человеческому обществу для успешного выживания и
приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды (в том числе
социальной и экономической в случае человеческого общества) необходимо
разнообразие генотипов и особей в популяции. В разнообразном сообществе
всегда найдутся особи, лучше всех приспособленные к данной конкретной
ситуации; однако ситуация меняется - и другие особи, с другими
признаками выплывают на поверхность. Однообразие популяции, хотя и
хорошо приспособленной к данным конкретным условиям ее существования,
обрекает биологический вид на вымирание при изменении условий
существования, Таким образом, стремление к созданию разнообразия
необходимо не отдельным особям, а всему виду для удовлетворения
различным и меняющимся требованиям окружающей среды и исторического
процесса.
Но существует также и прямая опасность инбридинга для
отдельных особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни
животного (и человека), так и на протяжении поколений время от времени
происходят мутации - изменения генов. Большая часть мутаций - вредные,
и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти
(летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения,
несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в
то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным
парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в
гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых,
скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного индивидуума, включая
каждого человека, Инбридинг создает гомозиготность, в том числе
гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведет к их
фенотипическому проявлению в потомстве - внутриутробной или ранней
смерти, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п. Это явление
называется инбредной депрессией.
Зададим обратный вопрос - почему
же, несмотря на опасность инбредной депрессии, селекционеры, выводящие
и совершенствующие домашних животных, столь часто прибегают к
инбридингу и не боятся его? Ответ прост: селекционеры не стремятся
обеспечить максимальную выживаемость, жизнестойкость и высокие качества
всех особей потомства, а ведут отбор лучших, выбраковывая (например,
кастрируя) дефектных, слабых и просто с нежелательными признаками. Тем
самым при инбридинге, когда происходит разложение генотипа на
гомозиготные линии, вредные рецессивные гены проявляются и убираются из
дальнейшего разведения, а все "хорошие" гены и их комбинации
закрепляются в гомозиготном состоянии и оставляются для дальнейших
поколений. Таким образом, инбридинг в руках селекционера - это способ
удаления из генотипа груза вредных мутаций, с одной стороны, и создания
необходимых комбинаций ценных генов и признаков, с другой. Кроме того,
благодаря гомозиготности создается необходимая для выведения любой
новой породы однородность, отвечающая требованиям этой породы, и
соответствующие ценные признаки оказываются закрепленными в потомстве.
Следует отметить, что по мере инбридинга и отбора лучших, вследствие
избавления от груза вредных скрытых мутаций, опасность инбредной
депрессии при близкородственном скрещивании отобранных инбредных
животных уменьшается.
При скрещивании между представителями
разных независимых инбредных линий может наблюдаться явление, в
известном смысле противоположное инбредной депрессии - гетерозис,
называемый также "гибридной силой". Такие гибриды двух инбредных
животных обычно обнаруживают повышенную жизнеспособность, рост,
плодовитость и т. п. Это происходит потому, что при скрещивании между
двумя инбредными линиями, отобранными и потому сходными по типичным
признакам породы, сохраняется в потомстве гомозиготность по этим
отобранным признакам, тогда как оставшиеся не выбракованными вредные
мутации переводятся в гетерозиготное состояние и тем самым становятся
рецессивными, т.е. не проявляются.
Практика цели инбридинга
Рассмотрим в целом и просуммируем задачи, которые выполняются, и цели,
которые преследуются животноводами, в том числе
заводчиками-селекционерами кошек, при использовании инбридинга.
Во-первых, инбридинг необходим при выведении новой породы или новой
группы внутри породы. Для увеличения генетического разнообразия и
привлечения новых признаков селекционер скрещивает животных разных
пород. Получаемое гибридное потомство является гетерозиготным и поэтому
будет давать в последующих поколениях расщепление. Для закрепления
желательных комбинаций признаков и применяется инбридинг в основном
тесный, типа брат х сестра, отец х дочь и мать х сын. В результате
инбридинга создаются однородные семьи и достигается константное
проявление признаков. Среди инбредных потомков проводится жесткая
выбраковка до 80 % - дефектных, слабых и не соответствующих намеченным
стандартам животных.
На рис. 3 приведен пример очень тесного
инбридинга при выведении гималайских кошек с сиреневыми отметинами
(лайлакпойнт) в английском питомнике Мингчью. Кошка с окрасом
шоколад-пойнт - Снафф - была получена скрещиванием кота Тромо, с
окрасом сил-пойнт, носителя шоколадного и голубого гейов, из
американского питомника Брайери, с сиамской кошкой Трайвией, тоже
сил-пойнт и тоже носительницей шоколадного и голубого генов, из
питомника Мингчьщ, Эта кошка шоколад-пойнт (Снафф) была повязана со
своим отцом, котом Тромо. Родившийся от них кот Чок, сил-пойнт, был
повязан со своей матерью, кошкой Снафф, шоколад-пойнт. От них родилась
первая кошка с сиреневыми отметинами (лайлак-пойнт) - Сулатри. Стоит
отметить очень высокий коэффициент инбридинга Сулатри: Р 3/8, или
0,375, т. е. выше, чем при скрещивании родных брата с сестрой.
Во-вторых, тесный (очень тесный) инбридинг применяется в случаях, когда
необходимо выявить производителей - носителей летальных, полулетальных
и других нежелательных генов. Это так называемый тестовый инбридинг. По
результатам тестового инбридинга могут быть приняты различные решения:
либо такие производители выбраковываются, либо используются для
производства гомозиготных потомков (путем инбридинга) с выбраковкой
дефектных и отбором лучших, чем достигается очистка генотипа от
нежелательных генов.
В-третьих, целью инбридинга может быть
выведение высокопрепотентного, т, е. эффективно передающего свои черты
детям, производителя. Известно, что инбредные животные обладают более
высокой индивидуальной препотенцией по сравнению с особями, получаемыми
от неродственных скрещиваний. В связи с этим в животноводстве
существует широко принятая практика спаривать инбредного самца с
неинбредными самками; такая практика называется топ-кроссинг. Важно,
что хороший инбредный производитель, передавая свои отобранные качества
потомкам, может существенно улучшить поголовье питомника и придать ему
свое лицо, свою особенность, свой тип.
В-четвертых, иногда
заводчики идут на создание инбредных линий в своих питомниках, чтобы
потом, скрещивая представителей разных линий (часто это делается в
порядке кооперации между разными питомниками), получать эффект
гетерозиса - мощное, крупное, жизнестойкое и плодовитое потомство.
В заключение мы хотели бы подчеркнуть, что для ведения племенной работы
- в том числе с кошками - необходимо применять системы грамотного
отбора и подбора животных. При этом различают отбор по фенотипу и по
генотипу. Любители кошек хорошо знакомы с разного уровня выставками
кошек, на которых осуществляется классная оценка (на профессиональном
языке - бонитировка) кошек. Это и есть оценка по фенотипу. Оценка же по
генотипу должна проводиться по родословным животных и по качеству их
потомства. Вообще говоря, племенную ценность животного можно выяснить,
лишь оценив производителя по качеству его потомства. Животное
прекрасного фенотипа далеко не всегда будет хорошим производителем. У
животноводов есть крылатое выражение: "Хороший бык полстада стоит". То
же и с котами-производителями: качество питомника и его лицо во многом
определяется котом-производителем (или котами-производителями, если их
больше одного). Такой кот-производитель должен быть высоко
препотентным, а следовательно, заводчики должны обратить свое внимание
на инбредных производителей. Более того, нельзя создать хороший
питомник, просто закупив за границей дорогих животных с чемпионскими и
грандчемпионскими титулами. Нужно, чтобы в самом питомнике и от
производителей питомника на стороне рождались животные международного
чемпионского и грандчемпионского уровня. А для этого нужна грамотная
племенная работа, в которой существенную роль играет инбридинг.
Меню сайта
Наш опрос
Статистика
Россия:
+79852344926 Валерия
+79175988006 Евгений
Украина:
+38-099-2962866 Инна
e-mail: e-se@mail.ru
г. Москва
